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   “翠津” 芥蓝叶片光合作用特性之研究





    摘 要

    为了解芥蓝(Brassica oleracea L. Alboglabra Group) 叶片之光合作用特性,于台中区农业改良场( 彰化县大村乡) 网室内以" 翠津"株龄3 个月之植株为材料,利用LI-6400光合作用测定仪(LI-COR, Lincolin, Nebraska, USA) 探讨光强度、二氧化碳浓度、叶龄与环境日变化对净光合作用速率之影响,以及光合作用速率于晴天及阴天之日变化。由光反应曲线可知光补偿点、光饱合点及最大净光合作用速率分别为68 μmol. m-2s-1、1,200 μmol . m-2s-1及22~23 μmol. m-2s-1。由CO2反应曲线可知CO2 饱合点为1,100 ppm,此时之净光合作用速率为36 μmol . m-2s-1,较正常大气下之浓度(380 ppm) 之净光合作用速率增加89% 。 10至30 天龄叶片之光合作用速率维?#26893;?#22368;,但50 天龄叶则显著降低。晴天下之光合速率日变化于上午10~11 时到达高峰,12 时下降,并维?#31181;料?#21320;2?#20445;?#20877;次下降直到日落,阴天下光合作用速率趋势则受光强度与温度影响。

    关键字:芥蓝、光合作用、日变化、二氧化碳施?#30465;?br>
    前 言

    植物体之干物重有90% 以上来自光合作用(21),叶片为光合作用之主要场所,含高量叶绿素之叶片往往具有较高之光合作用能力(6),黄(2000) 氏指出叶色深绿之芥蓝( Brassica oleraceaL. Alboglabra Group) ?#20998;?#20855;较高之光合速率(4),淹水及干?#21040;?#20250;影响芥蓝光合作用(17)。芥蓝为国内重要叶菜及网室栽培蔬菜种类之一,于夏季栽培?#20445;?#32593;室芥蓝产量高于露天(12),廖等(11)调查芥蓝设施内之生长速?#23460;?#36739;设施外为快,生育日数缩短,产量提高,且腊质完整,然50% 遮光,降低地上部、地下部、菜薹及薹茎重量(3)。由于网室会造成遮光,空气流动相对缓慢,CO2 浓度变化大于自然环境,以清晨CO2 浓度最高,上午10点?#36739;?#21320;4 点逐渐降低,导致光合作用受阻(5),此时亦为蔬菜生育最旺盛阶段,故影响生长。本文测定芥蓝于网室栽培模?#36739;?#20043;光合作用,以了解其光合作用特性,作为芥蓝设施栽培与芥蓝薹除叶处理之参考,并透过CO2 浓度之改变了解其对芥蓝光合作用之影响,做为日后温室CO2 施肥(CO2enrichment) 及CO2 影响光合作用之基础生理研究之参考。

    材料与方法

    一、供试材料

    以农友种苗公司所育成芥蓝生长整齐一代杂交种" 翠津" 为材料(8)。于2009年12月14日播种育苗,2010年1 月11日定植于台中区农业改良场之16?#23458;?#23460;,采单行植,株距0.45 m ,畦面以银黑色塑胶布覆盖,生育期的栽培管理依惯行法行之,试验采完全逢机设计(completelyrandomized design, CRD),共4 重?#30784;?br>
    二、调查项目

    光合作用各介量系以美国LI-COR公司制造之LI-6400XT 可携式光合作用测定仪测定。光度控制乃利用附加可拆卸式人工光源(6400-02B LED light source) ,其为双波长,分别是665 nm的红光及470 nm 的蓝光,提供0~2,000 μmol.m-2s-1的光度。二氧化碳浓度以6400-01 CO2Injector,?#27573;?#20026;0~2,000 ppm ,并参考张(1995)(9)及Chang and Lin (2007)(13)所用方法测定叶片净光合速率(net photosynthetic rate, Pn)、气孔导度(stomatal conductance, gs)、蒸散速率(transpiration rate, E) 、叶片细胞间隙二氧化碳浓度(intercellular CO2concentration, Ci)等各介量。

    1. 不同光度对光合作用之影响

    于2010年3 月15日上午9 点到12点于田间网室测定芥蓝完全展开之成熟叶光合作用,测定期间平均叶温为32.4±1.3 ℃,蒸气?#20849;?.5±0.7 kPa,二氧化碳浓度设为400 ppm ,人工光源(6400-02B LED light source) 提供光度由2,000 μmol . m-2s-1每次递减100 μmol. m-2s-1,直到0 μmol. m-2s-1,每个光度测四株,共4 重?#30784;?br>
    2. 不同龄叶片光合作用

    以芥蓝未展开幼叶为0 天,标定叶龄10、20、30、40及50天之叶片,于2010年3 月18日上午9 点到12点于田间网室测定光合作用,测定期间光度设为2,000 μmol . m-2s-1,二氧化碳浓度设为400 ppm ,平均叶温为31.3±1.4 ℃,蒸气?#20849;?#20026;1.4±0.3 kPa,测定时每个叶龄标定四株,共4 重?#30784;?br>
    3. 二氧化碳浓度对光合作用之影响

    于2010年3 月1 日上午9 点到12点于田间网室测定完全展开之成熟叶光合作用,测定期间将光度控制2,000 μmol . m-2s-1,平均叶温则为32.2±1.6℃,蒸气?#20849;?.3±0.4 kPa,二氧化碳浓度由2,000 ppm每次递减100 ppm 至0 ppm 。每个浓度四株,共4 重?#30784;?br>
    4. 光合作用日变化

    分别于2010年3 月17日( 多云) 及3 月21日( 晴天) 测定完全展开之成熟叶的光合作用日变化,测量时将二氧化碳浓度控制于400 ppm ,自上午6 时测?#26009;?#21320;6 时止,每隔1 小时测定1次,其它环境因子如光度、叶温、蒸气?#20849;?#21017;不加以控制。每个时间点测四株,共4 重?#30784;?br>
    结果与讨论

    由" 翠津" 芥蓝之光反应曲线显示光合作用速率和光度呈二次曲线关系,其暗呼吸率为-5μmol. m-2s-1,光补偿点为68 μmol . m-2s-1,净光合作用速率随光度增加而递增,光饱合点为1,200 μmol . m-2s-1( 图一A),当光度超过光饱和点后,净光合作用速率不再上升,此时净光合作用速率为22~23 μmol. m-2s-1。于光度0~1,200 μmol . m-2s-1之间,气孔导度及蒸散速率则随着光度增加而递增至饱合点,蒸散速率并于饱合后下降( 图一B 、一C),叶肉间隙二氧化碳浓度则随净光合作用速率之增加而递减( 图一D),经由光反应曲线可知芥蓝为C3型植物。

    本试验结果说明,于以网室栽培芥蓝,在适当遮光下光合速率并不受影响,近年研究亦显示无论在设施或网室栽培芥蓝,产量常可高于露地栽培者(11,12),因此由网室栽培下光合作用速率未受影响,应可作为设施栽培之生理基础。芥蓝10天龄叶其光合作用速率约为29 μmol. m-2s-1( 图二A),而 30天龄叶片光合作用速率维?#26893;?#22368;,至第40天起开始下降至24 μmol . m-2s-1,而气孔导度在第50天亦随之下降,说明气孔导度降低为芥蓝不同叶龄光合作用下降的原因之一( 图二B),但蒸散速率差异并不显著( 图二C),由于气孔是调节气体及水份进出植物体的主要关卡,气孔导度降低会阻碍二氧化碳进入,导致光合作用原料不足,最后造成光合作用速率之降低(20),但若由叶肉间隙二氧化碳浓度差异不显著( 图二D),是否意谓叶绿素减少或1,5- 二磷酸核酮糖羧化酶(RuBisCO) 活性降低使CO2 固定作用降低,导致光合作用速率降低,值得进一步研究。

    光合作用速率随叶龄发育及叶片生长而变动,大致可分为三类:一、叶片张开前已达最大光合作用速?#30465;?#20108;、叶片全张时光合作用速率适达最大值。三、叶片全张后光合作用速率方达最大值(9)。由于本试验并未调查叶片外观形态之改变,故无从得知其为何种类型,但由于芥蓝叶片在张开第10天即表现出高光合作用速率,因此推测其可能为第一类型。晴天状况下,芥蓝光合作用速?#23460;?#26085;之内有明显的变化,在上午10~11 时达到高峰,其光合作用速率约25 μmol . m-2s-1,12时下降,并维?#31181;料?#21320;2 ?#20445;?#20043;后再下降直到日落( 图三A)。晴朗天气下,强光与高?#29575;?#36896;成光合作用中午12时下降的主要原因(7)。蓝光可激发氢离子进入保卫细胞(19)促进气孔打开,因而气孔导度于黎明后增加,上午8 时达最高点,之后渐渐降低直到日落( 图三B),气孔导度与当日之光强度及蒸气?#20849;?#36739;为相关,叶肉间隙二氧化碳浓度( 图三D)在午间降低现象发生时其值维持一定,芥蓝光合作用产生日变化之原因似与气孔导度或叶肉间隙二氧化碳浓度无关。叶温于上午11时?#36739;?#21320;3 时皆维持于32℃之高温( 图四A),Flore and Lakso (1989)(15)指出光合作用在不同温度下有差异,高温会使呼吸、光呼吸速率增加(16)。网室光度在正午可达1,400~1,500 μmol . m-2s-1( 图四B),而叶片之蒸气?#20849;?#21017;于上午11时达最高峰( 图四C),随后下降,Raschke及Resemanng (1986)(18)指出在固定蒸气?#20849;?#30340;情况下,特定温度?#27573;?#20869;午间降低现象不明显,故高叶温所造成之蒸气?#20849;?#21464;化可造成午间降低现象。晴天大气之相对湿度在上午8 时后开始降低( 图四D),在多云?#20445;?#20809;合作用之波峰值出现于上午10时( 图三A),此时亦是当日光度之最高值( 图四B),因此多云天候下光合作用受光度及温度影响,并非呈简单的单峰或双峰曲线(2)。而气孔导度及叶肉间隙二氧化碳浓度相对稳定( 图三B 、三D),空气相对湿度则与晴天呈相反趋势( 图四D)。由CO2 反应曲线可知其饱合点为1,100 ppm,此时之净光合作用速率为36 μmol. m-2s-1( 图五A),较正常大气CO2 浓度(380 ppm) 下增加89% ,其气孔导度在CO2 1,300 ppm 时方随CO2 二氧化碳浓度增加而降低( 图五B),显示芥蓝之气孔导度对二氧化碳浓度之提高并不敏?#23567;?#32780;叶片蒸散速率随气孔导度之下降而降低( 图五C),叶肉间隙二氧化碳浓度则随二氧化碳浓度提高而增加( 图五D),经由计算,0~2,000 ppm 下之叶肉间隙二氧化碳浓度和环境中二氧化碳之浓度比值(Ci/Ca),其平均值为0.89 ,而?#35805;?#20316;物均维持于0.7左右(14)。增加二氧化碳提高光合作用速率之原因,可能?#19988;?#20026;二氧化碳为光合作用之反应基质,参与碳同化循环,此外高浓度二氧化碳可与氧竞争,间接提高1,5- 二磷酸核酮糖羧化酶(RuBisCO) 之效率(5)。

    综合本次试验结果,可以确认芥蓝为C3型植物,饱合点为1,200 μmol . m-2s-1,在网室栽培下最高光度为1,400~1,500 μmol. m-2s-1,已可满足芥蓝光合作用之光度需求,为设施栽培芥蓝建构产量第一道门槛。随着芥蓝叶龄达50天?#20445;?#20854;光合作用速率明显下降,可作为薹用芥蓝老叶摘除之参考依据。此外晴天芥蓝光合作用午间降低之原因,应非气孔导度降低所致,推测与高叶温有关,多云天候下光合作用速率受光强度及温度之影响。施用高浓度二氧化碳可提高其光合作用,在短时间对芥蓝?#32933;?#26377;利,但这种现象能否?#20013;?#38271;久,应进一步评估。


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